Биология Здраве 

Клетъчна стена на Staphylococcus aureus и стафилолитични ензими

Автор: Росица Ташкова

Биохимичен състав и структура на пептидогликана

Пептидогликанът (муреин) е основен, специфичен компонент на бактериалната клетъчна стена. Основната му функция е да запазва целостта на клетката, като противостои на тургорното налягане. Инхибирането на биосинтезата му (чрез мутация, под действието на антибиотици) или специфичното му разграждане (например от лизозим) по време на клетъчния растеж, води до лизис на клетката. Пептидогликанът е важен и за поддържане на определена форма на клетката и служи като основа за прикрепване на различни други компоненти, например белтъци (Dramsi et al., 2008) и тейхоеви киселини (при Грам положителните бактерии) (Neuhaus & Baddiley, 2003). Той е тясно свързан с процесите на клетъчен растеж и делене. Някои бактериални видове не притежават пептидогликан – Mycoplasma, Planctomyces и Orientia (Rickettsia) tsutsugamushi (Moulder, 1993; Tamura et al., 1995). Никога не е бил наблюдаван и при Chlamidia sp., въпреки че те притежават повечето от гените, необходими за биосинтезата му (Chopra et al., 1998; Ghuysen & Goffin, 1999).

Основните структурни компоненти на пептидогликана са линейни гликанови вериги, омрежени от къси пептиди. Гликановите вериги са съставени от редуващи се N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамова киселина, свързани чрез β-(1-4) връзки. D-лактоиловата група на всеки остатък N-ацетилмурамова киселина е заместена с пептидна верига, която най-често има следната структура: L-Ala-γ-D-Glu-мезо-A2pm (или L-Lys) -D-Ala-D-Ala (A2pm е 2,6-диаминопимелинова киселина), като при зреене на макромолекулата, последният D-аланинов остатък се губи (Vollmer et al., 2008). Омрежването на гликановите вериги обикновено възниква между карбоксилната група на D-аланина на четвърта позиция и аминогрупата на диаминопимелиновата киселина на трета позиция, или директно, или чрез къс интерпептиден мост. Така, химическата характеристика на този хетерополимер включва присъствието на необичайния въглехидрат N-ацетилмурамова киселина, γ-свързана D-глутаминова киселина, L-D (или дори D-D) връзки и небелтъчни аминокиселини (A2pm) (Vollmer et al., 2008).

Гореописаната структура на пептидогликана се запазва при всички известни бактериални видове. Въпреки това, съществуват известни вариации между видовете – главно в пептидната верига, гликановите вериги или в местоположението или състава на интерпептидния мост. Може да съществуват и вътревидови вариации във фината структура на пептидогликана, зависещи от условията на растеж (фаза на растеж, състав на хранителната среда, наличие на антибиотици) (Vollmer et al., 2008).

 

Особености в структурата на пептидогликана на Staphylococcus aureus

Пептидогликанът на Staphylococcus aureus представлява хетерогенен, силно омрежен полимер, което го прави особено труден за разрушаване. Дебелината му е около 20-30 nm. Пептидните вериги при S. aureus имат следната структура: L-аланин-D-изо-глутамин-L-лизин-D-аланин-D-аланин, а интерпептидният мост е пентаглицинов сегмент (Фиг. 1 и 2).

Фиг. 1. Схема на пептидогликана на Staphylococcus aureus. G = N-ацетилглюкозамин; M = N-ацетилмурамова киселина; L-ala = L-аланин; D-ala = D-аланин; D-glu = D-глутаминова киселина; L-lys = L-лизин. Интерпептидният мост е глицинов пентапептид, свързан с карбоксилната група на D-аланина в страничната тетрапептидна верига.
Фиг. 1. Схема на пептидогликана на Staphylococcus aureus. G = N-ацетилглюкозамин; M = N-ацетилмурамова киселина; L-ala = L-аланин; D-ala = D-аланин; D-glu = D-глутаминова киселина; L-lys = L-лизин. Интерпептидният мост е глицинов пентапептид, свързан с карбоксилната група на D-аланина в страничната тетрапептидна верига.
Фиг. 2. Химична структура на пептидогликана на Staphylococcus aureus. Броят на глициновите остатъци в интерпептидния мост е n = 5.
Фиг. 2. Химична структура на пептидогликана на Staphylococcus aureus. Броят на глициновите остатъци в интерпептидния мост е n = 5.

Последните стъпки от изграждането на пептидогликана включват участието на два много важни ензима – трансгликозилаза (Labischinski, 1992) и транспептидаза (de Lencastre et al., 1994), разположени отвъншната страна на цитоплазматичната мембрана. Трансгликозилазата катализира формирането на β-(1–4) гликозидна връзка между дизахаридите на гликановите единици, които формират полимера на основната гликанова верига. Новоформираната гликанова верига, често наричана насцентен пептидогликан, се вгражда в клетъчната стена от транспептидазата. Транспептидазата медиира омрежването чрез създаване на пептидна връзка между N-края на последния глицинов остатък от пентаглициновия сегмент, прикачен към една от пептидните вериги, и D-аланина на четвърто място, който е част от съседна пептидна верига (van Heijenoort, 2001). Резултатът от активностите на трансгликозилазата и транспептидазата е формирането на пептидогликанова мрежа, която обхваща цялата клетка (Sharif et al., 2009).

 

Биохимична структура на тейхоевите киселини при Staphylococcus aureus

Тейхоевите киселини са значима част от клетъчната стена на Staphylococcus aureus. Повечето щамове експресират полирибитолфосфатни тейхоеви киселини, заместени с D-аланин и N-ацетилглюкозаимн (Xia & Peschel, 2008). Модификациите в захарните остатъци на тейхоевите киселини силно варират.

Четете повече тук!

Добави коментар

Извести ме
avatar

Related posts

By continuing to use the site, you agree to the use of cookies. more information

The cookie settings on this website are set to "allow cookies" to give you the best browsing experience possible. If you continue to use this website without changing your cookie settings or you click "Accept" below then you are consenting to this.

Close